Accanto alla piazza, in posizione dominante, si innalza la chiesa di S. Maria dell'Aracoeli, dove erano i templi di Giunone Moneta e di Virtus e dove, secondo la tradizione, la Sibilla avrebbe predetto ad Augusto la venuta del Figlio di Dio: "Haec est ara filii Dei" (da cui il nome di Aracoeli). Già esistente nel VII secolo, nel X abbazia benedettina, fu ricostruita nel '300 nelle forme romanico-gotiche che vediamo. Nel Medioevo vi si riunivano spesso i consiglieri per discutere della cosa pubblica. Racchiude celebri opere d'arte, come la cappella Bufalini affrescata dal Pinturicchio.

Il nome Ara Coeli significa altare del cielo e nasce da una leggenda:
Il mondo è ancora pagano, Gesù non è nato ma molti misteriosi segnali ne preannunciano l'avvento. Ed è proprio Augusto, il più illustre degli Imperatori Romani, ad avere una visione mentre è nei pressi del tempio sul punto più alto del Campidoglio. Si squarcia il cielo ed appare tra le nuvole una bellissima ragazza seduta su un altare con un bimbo in grembo. "Ecco l'altare del figlio di Dio!" esclama; ed Augusto, si racconta, cade in ginocchio.

Per ricordare questo prodigio i Francescani nel 1200 costruirono la Chiesa sul Tempio di Giunone Moneta, dove era avvenuto l'evento prodigioso, che fu chiamata Santa Maria in Aracoeli. Consacrata nel 1291 la scalinata trecentesca è un omaggio alla Vergine per aver fatto cessare la peste nera; fu inaugurata nel 1348 da Cola di Rienzo. La scalinata è qualcosa di più di un modello architettonico. Ci tramanda il senso che ha la vita per molti uomini del Medioevo: un duro pellegrinaggio, gradino dopo gradino, verso un mistico altare celeste.

Affiancata a questa scala ce n'è un'altra, quella rinascimentale che porta al Campidoglio. Il contrasto tra la durezza dell'una e la delicatezza dell'altra fa emergere la differenza dei tempi. La semplice facciata in mattoni è duecentesca; l'interno, basilicale, offre un esempio dell'arte romana tra il XIII e il XVIII secolo. Il ricco soffitto intagliato è del 1575. Sull'altare maggiore vi è un affresco di Madonna col Bambino dei secoli X-XI. La Sacrestia ospitava la veneratissima statua del Santo Bambino del XV secolo ricoperta da preziosissimi ex-voto; rubata nel febbraio 1994. Tra le altre innumerevoli e notevoli opere conservate all'interno firmate, tra gli altri, da Donatello, Pietro Cavallini e Benozzo Gozzoli, spicca il ciclo delle Storie di San Bernardino eseguito nel 1486 dal Pinturicchio.